Papillon and Мотылёк...God's Finishing Artistic Touches on the Her Obssessive Aesthetic Perfecting of this Realm
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Les lépidoptères (Lepidoptera) sont un ordre d'insectes dont la forme adulte (imago) est communément appelée papillon.
Ils se caractérisent à l'état adulte par trois paires de pattes (comme tous les insectes) et par deux paires d'ailes recouvertes d'écailles de couleur très variée selon les espèces. Les lépidoptères pondent des œufs qui donnent naissance à des larves appelées chenilles. Ces dernières fabriquent de la soie, et forment ensuite souvent un cocon, ou une chrysalide, où elles se transforment en adulte ou imago.
Les lépidoptères, sous la forme adulte (papillon), sont caractérisés par :
Deux paires d'ailes membraneuses recouvertes d'écailles colorées, qui sont des soies aplaties ; le mot « lépidoptères » vient de cette caractéristique : lepidos veut dire écailles en grec.
Un corps presque toujours caché par un épais revêtement de phanères ;
Des pièces buccales transformées en trompe, enroulée en spirale pour aspirer le nectar. La trompe est formée par les galeas des maxilles qui sont fortement allongées et reliées entre elles par deux coaptations : l'antérieure formées de soies et la postérieure formées de crochets qui les solidarisent fortement formant ainsi un canal qui permet l'aspiration du nectar. Toutes les autres pièces buccales sont atrophiés ou absentes à l'exception des palpes labiaux qui protègent la trompe lorsqu'elle est enroulée au repos. La trompe des papillons est un outil de haute précision qui cumule les prouesses techniques. Au repos, elle reste enroulée en spirale comme un ressort de montre, sous l'effet d'une lame élastique qui court tout au long de sa paroi supérieure. Une succession d'anneaux de chitine - substance très résistante - maintient la canalisation béante quelle que soit sa courbure. Lorsque le papillon veut se nourrir, il contracte une série de plusieurs centaines de minuscules muscles obliques, situés dans l'épaisseur de la trompe, dont ils provoquent le déroulement. Au premier tiers de la longueur, des muscles spéciaux coudent la trompe vers le bas. Cette articulation souple favorise en particulier la recherche du nectar dans les corolles les plus étroites et les plus profondes. Sans même avoir à baisser la tête, le papillon déplace sa trompe pour explorer tous les recoins des fleurs qu'il visite. Dans la tête de l'insecte, une sorte de poire peut se dilater sous l'action de muscles puissants. Elle fait office d'aspirateur. Les papillons de jour se posent sur les corolles. Grâce à des organes gustatifs très sensibles situés au bout de leurs pattes, ils savent immédiatement s'il y a lieu de déployer leur encombrant attirail d'aspiration.
La larve, ou chenille, est de type broyeur avec deux glandes labiales séricigènes c'est-à-dire fabriquant un fil de soie.
La chrysalide se trouve souvent dans un cocon. Le développement des chenilles s'effectue généralement en cinq stades marqués par des mues jusqu'à la transformation en chrysalide. Suivant les espèces, la nymphose a lieu à l'air libre et la chenille s'entoure parfois d'un cocon de fils de soie avant de se transformer en chrysalide ou bien elle a lieu sous terre.
99 % des espèces connues sont phytophages, c'est-à-dire se nourrissent de plantes. Les adultes se nourrissent pour la plupart de nectar des plantes à fleurs. Certains ont les pièces buccales classiques des insectes et sont donc considérés comme des espèces « primitives », d'autres ont une trompe atrophiée et ne se nourrissent pas à l'état adulte.Vocabulaire
Le terme lépidoptère dérive du latin lepidoptera, lui-même du grec λεπίς « écaille » et πτερόν « aile »). Bon nombre d'espèces sont appelés différemment suivant leur stade de développement. Souvent seul le papillon est nommé, d'autre fois, seule la chenille, car ravageuses, portent un nom. Plus exceptionnellement les deux formes sont nommées comme pour les espèces Nymphalis antiopa ou Bombyx mori.
voir: Liste de Papillon par nom vernaculaire et Chenille par nom vernaculaire.
Classification
La taxinomie des insectes est en pleine évolution voire révolution, et les différentes classifications sont très disparates notamment concernant les sections situées entre les ordres et les genres.
Historique des classifications
Carl von Linné dans Systema Naturae (1758) reconnaît trois groupes de lépidoptères, les Papilio, les Sphinx et les Phalaena avec sept sous-groupes dans les Phalaena (Scoble, 1995). Cette séparation se retrouve aujourd'hui dans 9 des super-familles de lépidoptères.
Après Linné, Denis et Schiffermüller (1775) sont suivis par Fabricius (1775) et Latreille (1796). Ils identifient beaucoup plus d'espèces en les regroupant dans ce qui sera reconnu comme des genres.
Hübner décrit beaucoup des genres modernes et Ochsenheimer et Friedrich Treitschke (1776-1842), dans une série de volumes sur la faune de lépidoptères européens publiés entre 1807 et 1835, renforcent les fondements de leur classification en genres (Scoble, 1995).
G.A.W. Herrich-Schaffer (plusieurs volumes, 1843-1856), et Edward Meyrick (1895) basent leur classification sur le nervurage des ailes. Au même moment, Sir George Hampson travaille sur la distinction entre Microlepidoptera et Macrolepidoptera.
Parmi les premiers entomologistes à étudier les fossiles d'insectes et leur évolution, Samuel Hubbard Scudder (1837-1911) travaille sur les papillons. Il publiera une étude des gisements du Colorado. Andrey Vasilyevich Martynov (1879-1938) met en évidence la proximité des lépidoptères et des trichoptères (Grimaldi et Engel, 2005).
Parmi les apports majeurs du XXe siècle figure la séparation basée sur la structure de l'appareil génital des femelles en Monotrysia et Ditrysia par Carl Julius Bernhard Börner (1880-1953) en 1925 et 1939 (Scoble, 1995).
Willi Hennig (1913-1976) développe l'analyse cladistique et l'applique à la phylogénie des insectes. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen et D.R. Davis étudient les relations entre les familles de Monotrysia, Kristensen ayant travaillé sur la phylogénie des insectes et des grands groupes de lépidoptères (Scoble 1995, Grimaldi et Engel, 2005). Alors qu'en général, les phylogénies basées sur les analyses de l'ADN diffèrent des phylogénie basées sur les analyses morphologiques, ce n'est pas le cas pour les lépidoptères, au moins à grande échelle (Grimaldi et Engel, 2005). Les tentatives de regroupement des super-familles de lépidoptères en grand groupes naturels ont toutes échoué car les critères actuels Microlepidoptera et Macrolepidoptera, Heterocera et Rhopalocera, Jugatae et Frenatae, Monotrysia et Ditrysia (Scoble 1995) ne permettent pas de définir des groupes monophylétiques.
Les lépidoptères fossiles ont tendance à être plus rares que ceux des autres insectes, parce qu'ils étaient moins abondant dans des types d'environnement comme les lacs et les étangs propices à la fossilisation et que les stades larvaires n'ont que la tête chitineuse comme partie dure susceptible d'être fossilisée.
Il existe cependant quelques fossiles, dans l'ambre ou dans des sédiments très fins. Des traces de galeries peuvent être observées sur des feuilles fossiles mais leur interprétation est délicate (Grimaldi et Engel, 2005).
Le fossile le plus ancien est Archaeolepis mane du jurassique anglais, daté d'environ 190 millions d'années (Grimaldi et Engel, 2005). Ce sont des restes d'ailes qui montre des écailles à cannelures parallèles sous un microscope électronique et le réseau de nervures caractéristique commun aux lépidoptères et trichoptères. On connaît que deux autres fossiles du jurassique et treize dans le crétacé (Grimaldi et Engel, 2005). Les fossiles les plus nombreux commencent avec le tertiaire, à l'éocène en particulier, avec les gisements d'ambre de la Baltique. Ceux-ci ne sont pas d'une grande utilité pour établir la phylogénie des lépidoptères car ils sont déjà très proches des espèces modernes. Il est vraisemblable que la différenciation du groupe des lépidoptères qui possèdent un organe hautement spécialisé comme la trompe s'est accomplie en même temps que le développement des plantes à fleurs avant la fin du tertiaire.
Classification I
La plupart des lépidoptères, plus communément appelés papillons, se regroupent en la division des Ditrysia, qui représente 99% des lépidoptères, elle-même divisée en deux sous-ordres :
Les hétérocères, sont plutôt de couleurs ternes, leurs antennes sont souvent en plumes (elles sont impliquées dans la communication par les phéromones) (papillons de nuit). Ce sous-ordre comprend de nombreuses super-familles (SF) et familles (fam.) qui regroupent les pyrales, les teignes et les mites :
Les rhopalocères, sont des insectes aux couleurs vives, leurs antennes se terminent généralement en massue bien distincte (papillons de jour). Ce sous-ordre comprend aussi quelques super-familles (SF) et familles (fam.) :
Le 1 % restant est constitué par la division des Monotrysia qui comprend 2 super-familles caractérisées par des larves mineuses :
Ces distinctions basées essentiellement sur la morphologie sont pratiquement abandonnées au profit d'analyses phylogénétiques.
Classification II
Les lépidoptères sont divisés en quatre sous-ordres :
Frenatae - frenates
Jugatae
Macrolepidoptera
Microlepidoptera
Classification III
Avec l'apparition de la génétique, Minet et Bourgoin ont proposé une nouvelle classification phylogénétique qui n'est pas entièrement adoptée et fait l'objet d'une révision continue (toutes les analyses génétiques n'ont pas encore été faites, pour plus d'informations sur la classification lire l'article sur la systématique). La classification ci-dessous essaie de tenir compte de cette nouvelle classification. Quelques espèces communes en Europe
Acherontia atropos — Sphinx tête de mort
Aglais urticae — Petite tortue
Aporia crataegi — Gazé
Argynnis paphia — Tabac d'Espagne
Autographa gamma - Gamma
Cynthia cardui - Belle-Dame
Euplagia quadripunctaria — Écaille chinée
Fabriciana niobe — Chiffre
Gonepteryx rhamni — Citron
Gonepteryx cleopatra - Citron de Provence
Hipparchia fagi — Sylvandre
Hipparchia alcyone - Petit sylvandre
Inachis io — Paon du jour
Limenitis camilla — Petit sylvain
Lycaena alciphron — Bronzé
Macroglossum stellatarum — Moro sphinx
Melanargia galathea — Demi-deuil
Papilio machaon — Machaon ou Grand porte-queue
Pararge aegeria tircis - Tircis
Pyronia tithonus — Amaryllis
Saturnia pyri — Grand paon de nuit
Vanessa atalanta — Vulcain
Papillons du monde
Le Maroc des papillons a été étudié pendant de longues années par Michel Tarrier, entomologiste/naturaliste bien connu dans les sphères de l'entomologie.
Une partie de ses travaux concernant les lépidoptères du Maroc ont été illustrés par Jean Delacre et mis en ligne sur le site de la Maison de l'Écologie et des Écosystèmes du Maroc (MEEM)
Michel R. Tarrier
Electron libre de l'entomologie française, « cueilleur-chasseur » d'insectes « renouvelables » depuis sa plus tendre enfance, il a consacré l'essentiel de sa vie à sa passion et possède à son actif la découverte de nombreux Coléoptères et Lépidoptères. Il propose à la vente un abondant catalogue de Lépidoptères prélevés dans la nature. Malgré cela, il se présente comme un éco-entomologiste spécialiste de la Méditerranée occidentale et particulièrement motivé par la conservation des habitats. Michel R. Tarrier se tourne vers le Maroc en 1992. En collaboration avec l'Institut Scientifique de Rabat (Université Mohammed V), il explore durant douze années tous les écosystèmes marocains, consacrant plus de deux mille jours aux observations de terrain, avec un million de kilomètres de routes et de pistes parcourues, des milliers de photos et de captures, la publication d'une cinquantaine d'articles sur les Lépidoptères de ce pays, ainsi que la gestion d'une banque de données et d'une cartographie complète des Lépidoptères de jour de quelques cinq mille références vérifiées et actualisées.
Jean Delacre
Une passion dévorante pour la photo naturaliste doublée d'une grande expérience du terrain firent de Jean Delacre le complice de plusieurs expéditions marocaines de Michel Tarrier. Le souhait du premier auteur d'appliquer le millénaire précepte qu'« une image vaut cinq mille mots » (Confucius) trouva en les compétences de Jean Delacre, matière à espérer une qualité illustrative rigoureuse des travaux de Michel Tarrier. En Belgique, son pays d'origine, Jean Delacre, se définissant lui-même comme « écodidacte », s'est de tout temps impliqué dans des actions visant à la conservation du capital naturel, et tout récemment dans le programme Natura 2000 pour lequel il a œuvré pour la réhabilitation de l'habitat du Damier de la Succise, ce qui lui valu la reconnaissance des autorités de tutelle. Epris d'amour pour la Nature, en permanent émerveillement devant la richesse, la beauté et l'inventivité de la vie, il reste empreint d'une profonde et sourde tristesse devant l'agression journalière que « l'homme » fait subir à notre Terre nourricière.
Quelques espèces
Uranie : grand papillon de Madagascar, aux vives couleurs (Famille des uraniidés).
Monarque : papillon diurne d'Amérique du Nord dont la particularité est de migrer.
Papillon de cendre : papillon nocturne urticant responsable de la papillonite.
Symboles et mythologie du papillon
Nous considérons volontiers le papillon comme un symbole de légèreté et d'inconstance. Chez les chrétiens, il s'agit de l'âme débarrassée de son enveloppe charnelle et devenue bienfaitrice et bienheureuse.
Grâce et légèreté, le papillon est, au Japon, un emblème de la femme; mais deux papillons figurent le bonheur conjugal. Légèreté subtile : les papillons sont des esprits voyageurs; leur vue annonce une visite, ou la mort d'un proche.
Un autre aspect du symbolisme du papillon est fondé sur ses métamorphoses : la chrysalide est l'œuf qui contient la potentialité de l'être ; le papillon qui en sort est un symbole de résurrection. C'est encore, si l'on préfère la sortie du tombeau.
Symbole du feu solaire et diurne, et pour cette raison de l'âme des guerriers, il représente le soleil dans le temple des guerriers Aztèques et le dieu de feu porte comme emblème un pectoral nommé papillon d'obsidienne. L'obsidienne, comme le silex est une pierre de feu. Toutes ces interprétations découlent probablement de l'association analogique du papillon et de la flamme, du fait de ses couleurs et du battement de ses ailes.
Magnificent Butterflies
Чешуекры́лые, или ба́бочки (Lepidoptera Linnaeus, 1758), — отряд насекомых, отличающихся чешуйчатым цветным покровом крыльев, сосущими ротовыми органами в виде хоботка и полным превращением (с наличием червеобразной личинки, называемой гусеницей, и куколки).
Раздел энтомологии, изучающий чешуекрылых, называется лепидоптерологией.
Отряд условно включает две большие группы: дневные и ночные бабочки. Для дневных характерен дневной образ жизни, булавовидные антенны и широкие крылья, поднимающиеся во время отдыха вверх.
Ночные бабочки активны в тёмное время суток, имеют нитевидные или перистые антенны, в покое держат крылья плашмя или складывают их домиком.
Главный отличительный признак бабочек — мельчайшие чешуйки на крыльях (отсюда название отряда), а также свёртывающийся тонкий хоботок, используемый бабочками для питания.Внешний вид и строение
Как у всех насекомых, тело бабочек делится на три главных отдела: голову, грудь и брюшко. Снаружи оно защищено твёрдыми хитиновыми покровами, или наружным скелетом.
Подобно всем насекомым, бабочки имеют три пары ног, скреплённых с грудью (у некоторых дневных бабочек передние ноги редуцированы).
Трубчатый хоботок бабочек образован из видоизмененных нижних челюстей, или максилл.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Бабочки распространены во всех странах от холодных до тропиков, где они обильнее и ярче окрашены. В Европе и aзиатской части России встречается около 3500 видов бабочек.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
Бабочки относятся к насекомым с полным превращением, или голометаморфозом. Их жизненный цикл включает четыре фазы:
Яйцо
Личинка (гусеница)
Куколка
Взрослое насекомое (имаго)
Стадии метаморфоза и образ жизни бабочек и их личинок разнообразны (разное число линек на стадии гусениц, разные способы окукливания и т. д.). У разных видов длительность цикла развития от яйца до взрослой особи неодинакова — от нескольких недель (например, у огнёвок) до нескольких лет (у некоторых ночных бабочек).
РАЗМНОЖЕНИЕ
В биологии размножения бабочек важную роль играют расцветка и форма крыльев (привлечение партнёров), а также сложные формы ухаживания (брачные полёты и танцы). Некоторые виды характеризуются половым диморфизмом — различиями в расцветке и размерах (самки крупнее самцов), бескрылостью самок (у некоторых ночных бабочек). Отыскиванию партнёрами друг друга способствуют сильно пахнущие химические вещества (феромоны), вырабатываемые самцами дневных бабочек и самками ночных видов.
Спаривание происходит на земле или растении и длится от 20 минут до нескольких часов; всё это время спаривающиеся особи сохраняют неподвижность.
Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки растений. Их число в кладке зависит от вида и может быть больше 1000, однако до взрослой стадии выживают не многие. У многих видов умеренного пояса отложенные осенью яйца зимой находятся в состоянии глубокого покоя (диапаузы). Вышедшие весной из яиц личинки очень активны и потребляют много пищи и кислорода, которые обеспечивают их рост и развитие.
Многие гусеницы имеют защитные приспособления, спасающие их от многочисленных врагов: предостерегающую яркую расцветку, густые волоски, маскирующую или мимикрирующую окраску и форму тела, выделение неприятного запаха, накопление в теле ядовитых веществ.
Классификация
Классификация отряда многократно пересматривалась, предпринимались попытки группировать многообразие его представителей по различным критериям. Достаточно долго отряд делили на бабочек и молей, однако позднее стало очевидно, что подобное разделение довольно условно.
До 220 000 видов чешуекрылых распределены по множеству семейств и более крупных систематических групп.
Современная классификация чешуекрылых выделяет четыре подотряда:
Первичные зубатые моли (Zeugloptera) — в настоящее время представлен одним надсемейством Micropterigoidea, в котором имеется единственное семейство Micropterigidae.
Бесхоботковые (Aglossata) — в настоящее время представлен одним надсемейством Agathiphagoidea с единственным семейством Agathiphagidae.
Гетеробатмии (Heterobathmiina) — в настоящее время представлен одним надсемейством Heterobathmioidea, в которое включено единственное семейство Heterobathmiidae.
Хоботковые (Glossata) — самый многочисленный подотряд.
Подотряд Первичные зубатые моли (Zeugloptera) (Protolepidoptera)
Надсемейство Micropterigoidea
Семейство Моли первичные зубатые, син. Зубатые первичные моли (Micropterigidae)
Подотряд Бесхоботковые (Aglossata)
Надсемейство Agathiphagoidea
Семейство Agathiphagidae
Подотряд Гетеробатмии (Heterobathmiina)
Надсемейство Heterobathmioidea
Семейство Heterobathmiidae
Подотряд Хоботковые (Glossata)
Надсемейство Eriocranioidea
Семейство Моли беззубые (Eriocraniidae)
Надсемейство Acanthopteroctetoidea
Семейство Acanthopteroctetidae
Надсемейство Lophocoronoidea
Семейство Lophocoronidae
Надсемейство Neopseustoidea
Семейство Neopseustidae
Надсемейство Mnesarchaeoidea
Семейство Mnesarchaeidae
Надсемейство Hepialoidea
Семейство Palaeosetidae
Семейство Prototheoridae
Семейство Neotheoridae
Семейство Anomosetidae
Семейство Тонкопряды (Hepialidae)
Надсемейство Nepticuloidea
Семейство Моли-малютки (Nepticulidae)
Семейство Опостегиды (Opostegidae)
Надсемейство Incurvarioidea
Семейство Моли-блестянки, или Кружковые моли (Heliozelidae)
Семейство Длинноусые моли, или Длинноуски (Adelidae)
Семейство Продоксиды (Prodoxidae)
Семейство Cecidosidae
Семейство Минно-чехликовые моли, или Моли-чехлоноски (Incurvariidae)
Семейство Crinopterygidae
Надсемейство Palaephatoidea
Семейство Palaephatidae
Надсемейство Tischerioidea
Семейство Одноцветные моли-минёры), или Тишеровы моли (Tischeriidae)
Надсемейство Tineoidea
Семейство Настоящие моли (Tineidae)
Семейство Эриокоттиды (Eriocottidae)
Семейство Lypusidae
Семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolophidae)
Семейство Мешочницы (Psychidae)
Надсемейство Gracillarioidea
Семейство Roeslerstammidae
Семейство Дугласииды (Douglasiidae)
Семейство Кривоусые крохотки-моли (Bucculatricidae])
Семейство Моли-пестрянки (Gracillariidae)
Надсемейство Yponomeutoidea
Семейство Моли горностаевые (Yponomeutidae)
Семейство Ypsolophidae
Семейство Моли серпокрылые (Plutellidae)
Семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolepiidae)
Семейство Глифиптеригиды (Glyphipterigidae)
Семейство Гелиодиниды, или Солнечные моли (Heliodinidae)
Семейство Bedelliidae
Семейство Крохотки-моли (Lyonetiidae)
Надсемейство Gelechioidea
Семейство Злаковые моли-минёры (Elachistidae)
Семейство Ксилориктиды, или Рогатые моли (Xyloryctidae)
Семейство Chimabachidae
Семейство Glyphidoceridae
Семейство Schistonoeidae
Семейство Ширококрылые моли (Oecophoridae)
Семейство Лецитоцериды (Lecithoceridae)
Семейство Batrachedridae
Семейство Deoclonidae
Семейство Чехлоноски, или Чехликовые моли (Coleophoridae)
Семейство Autostichidae
Семейство Peleopodidae
Семейство Amphisbatidae
Семейство Роскошные (узкокрылые) моли (Cosmopterigidae)
Семейство Моли выемчатокрылые (Gelechiidae)
Семейство Agonoxenidae
Семейство Depressariidae
Семейство Бластобазиды, или Сумрачные моли (Blastobasidae)
Семейство Узкокрылые моли, или Момфиды (Momphidae)
Семейство Мрачные моли (Scythrididae)
Семейство Черноточечные моли (Ethmiidae)
Семейство Холькопогониды (Holcopogonidae)
Надсемейство Zygaenoidea
Семейство Epipyropidae
Семейство Cyclotornidae
Семейство Himantopteridae
Семейство Anomoeotidae
Семейство Мегалопигиды (Megalopygidae)
Семейство Somabrachyidae
Семейство Aididae
Семейство Limacodidae
Семейство Дальцериды (Dalceridae)
Семейство Lacturidae
Семейство Heterogynidae
Семейство Пестрянки (Zygaenidae)
Надсемейство Sesioidea
Семейство Brachodidae
Семейство Стеклянницы (Sesiidae)
Семейство Castniidae
Надсемейство Cossoidea
Семейство Древоточцы (Cossidae)
Семейство Dudgeoneidae
Надсемейство Tortricoidea
Семейство Листовёртки (Tortricidae)
Семейство Galacticidae
Надсемейство Simaethistoidea
Семейство Simaethistidae
Надсемейство Choreutoidea
Семейство Молелистовёртки, или Хореутиды (Choreutidae)
Надсемейство Urodoidea
Семейство Urodidae
Надсемейство Schreckensteinioidea
Семейство Малинные моли (Schreckensteiniidae)
Надсемейство Epermenioidea
Семейство Зонтичные моли, эперменииды (Epermeniidae)
Надсемейство Alucitoidea
Семейство Tineodidae
Семейство Alucitidae
Надсемейство Pterophoroidea
Семейство Пальцекрылки (Pterophoridae)
Надсемейство Copromorphoidea
Семейство Копроморфиды (Copromorphidae)
Семейство Карпосиниды, или Садовые моли (Carposinidae)
Надсемейство Immoidea
Семейство Immidae
Надсемейство Hyblaeoidea
Семейство Hyblaeidae
Надсемейство Thyridoidea
Семейство Окончатые мотыльки, или Окончатые огнёвки (Thyrididae)
Надсемейство Whalleyanoidea
Семейство Whalleyanidae
Надсемейство Огнёвкообразные Pyraloidea
Семейство Огнёвки настоящие), или Огнёвки сенные (Pyralidae)
Семейство Огнёвки-травянки, или Травяные огнёвки (Crambidae)
Надсемейство Axioidea
Семейство Axiidae
Семейство Callidulidae
Надсемейство Hesperioidea
Семейство Толстоголовки (Hesperiidae)
Надсемейство Papilionoidea
Семейство Парусники (Papilionidae)
Семейство Белянки (Pieridae)
Семейство Голубянки (Lycaenidae)
Семейство Нимфалиды (Nymphalidae)
Надсемейство Hedyloidea
Семейство Hedylidae
Надсемейство Drepanoidea
Семейство Эпикопеиды (Epicopeiidae)
Семейство Серпокрылки (Drepanidae)
Надсемейство Geometroidea
Семейство Sematuridae
Семейство Урании (Uraniidae)
Семейство Пяденицы (Geometridae)
Надсемейство Mimallonoidea
Семейство Mimallonidae
Надсемейство Lasiocampoidea
Семейство Anthelidae
Семейство Коконопряды (Lasiocampidae)
Надсемейство Bombycoidea
Семейство Eupterotidae
Семейство Шелкопряды настоящие (Bombycidae)
Семейство Берёзовые шелкопряды, или Шелкокрылы (Endromidae)
Семейство Mirinidae
Семейство Павлиноглазки (Saturniidae)
Семейство Carthaeidae
Семейство Жёлтые шелкопряды, или Осенние шелкопряды (Lemoniidae)
Семейство Павлиноглазки волнистые, или Брамеи (Brahmaeidae)
Семейство Бражники (Sphingidae)
Надсемейство Noctuoidea
Семейство Oenosandridae
Семейство Хохлатки (Notodontidae)
Семейство Doidae
Семейство Совки, или Ночницы (Noctuidae)
Семейство Пантеиды (Pantheidae)
Семейство Волнянки (Lymantriidae)
Семейство Нолиды, или Карликовые шелкопряды, Недотроги (Nolidae)
Семейство Медведицы (Arctiidae)
Butterflies
Бабочки и человек
В древности бабочка была символом бессмертия души (Психея), и её выхождение из куколки приравнивалось к освобождению души от тела в момент смерти. В произведениях искусства Психея изображается по большей части с крыльями бабочки. Бог сна (Гипноз) также изображается с крыльями бабочки на голове, так как сон считается периодическим освобождением души от земных уз.
Для человека из бабочек полезны только те, гусеницы которых дают шёлк (некоторые шелкопряды), например, тутовый, или шелковичный, шелкопряд (Bombyx mori), одомашненный человеком. Эта бабочка играет важную экономическую роль в производстве шёлка — мягкой ткани из нитей, добываемых из коконов тутового шелкопряда.
Вредными же оказываются гусеницы очень многих чешуекрылых. Полеводству вредны озимая совка (Agrotis segetum), восклицательная совка (A. exclamationis), яровая совка (Amphipoea fucosa), совка гамма (Plusia gamma). Вред огородам наносят капустница (Pieris brassicae), огородная совка (Mamestra oleracea), гороховая совка (М. pisi); лесам и садам — дубовый походный шелкопряд (Cnethocampa processionea), непарный шелкопряд (Lymantria dispar), сосновая совка (Panolis flammea), сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini), ивовый древоточец (Cossus cossus), зимняя пяденица (Operophthera brumata), яблонная плодожорка (Cydia pomonella), горностаевая черемуховая моль (Yponomeuta evonymella), сосновый бражник (Sphinx pinastri) и многие другие; амбарам и кладовым — амбарная моль (Nemapogon granella), мучная огнёвка (Pyralis farinalis) и бесхоботная огнёвка (Aglossa pinguinalis). Мехам, платью и мебели вредят шубная моль (Tinea pellionella), платяная моль (Tineola bisselliella) и мебельная моль (Tineola furciferella); пчеловодству — восковая моль (Gаllеriа melonella). Наконец, гусеницы походного шелкопряда, производящие весьма сильные опустошения в лесах, вредят непосредственно и самому человеку: густые волоски, покрывающие их тело, легко обламываются и разносятся ветром; попав на глаза или на слизистые оболочки, они вызывают своим присутствием их воспаление. Вообще у волосистых гусениц (различных шелкопрядов) при дотрагивании к ним легко отпадают их волоски и, втыкаясь в кожу, производят в ней раздражение и воспаление (лат. erythema), что зависит от нахождения в этих волосках едкой жидкости (преимущественно муравьиной кислоты).
В целом в природе бабочки имеют то значение, что многие из них способствуют перекрёстному опылению растений, перенося на своем мохнатом тельце пыльцу с одних цветов на другие. Кроме того, бабочки служат пищей многим насекомоядным животным, особенно птицам.
В некоторых странах, например, на Тайване, серьёзную проблему представляет массовая гибель бабочек, пересекающих крупные автомагистрали во время сезонной миграции.
Польза и вред от бабочек
Бабочки и гусеницы кормятся на растениях, и их самих поедают разнообразные хищники. Значит, бабочки — составная часть многочисленных пищевых цепей, которыми связаны друг с другом все живые существа.
Особенно велика роль бабочек как опылителей растений. Ведь их основная пища — нектар, и когда они собирают его, то переносят пыльцу с цветка на цветок. У многих орхидей нектарники спрятаны очень глубоко, добыть его могут лишь бабочки с длинным хоботом. Поэтому, не будь бабочек, цветки орхидей, а также многих других растений остались бы неопылёнными, а значит, их бы ждало вымирание.
В связи с этим интересно вспомнить историю одного открытия. Английский исследователь XIX века Альфред Р.Уоллес знал, что на Мадагаскаре растёт орхидея с очень глубокими чашечками. У всех известных тогда видов насекомых, населявших остров, хоботки были слишком короткие, они не могли опылять её. Поэтому-то Уоллес предположил, что на острове водится насекомое с каким-то очень длинным хоботком. Спустя 12 лет его коллега К.Джорджан открыл эндемичную магадаскарскую ночную бабочку с хоботком длиной 225 миллиметров. Он назвал её Praedicta — предсказанная.
В ходе эволюции бабочки развились, приспосабливались к определённым цветковым растениям. Вот лишь один из примеров сожительства бабочки и растения. Только юкковая моль опыляет мощные соцветия юкки, а заодно в завязи откладывает яйца. Гусеницы вылупляются из них тогда же, когда созревают семена, которыми они и питаются, оставляя тем не менее растению достаточно жизнеспособных семян.
Таким образом, бабочки приносят немалую пользу и растениям, и человеку, опыляя различные растения.
I Lepidotteri (Lepidoptera) rappresentano un vasto ordine di Insetti olometaboli a cui appartengono più di 165 000 specie, note come farfalle e falene.
La distinzione tra farfalle e falene non risponde a una classificazione scientifica tassonomica ma deriva dall'uso comune.
In base a tale distinzione "popolare", alcuni autori del passato hanno proposto una distinzione tra Ropaloceri o "Rhopalocera" (farfalle) ed Eteroceri o "Heterocera" (falene) che però non è scientificamente accettata. La distinzione si basa sulla forma delle antenne. Nei ropaloceri le antenne sono clavate, cioè terminano con un rigonfiamento. Negli eteroceri le antenne possono avere diverse forme: bipettinate, filiformi, a bastoncello, etc.
Nella classificazione moderna ai Ropaloceri corrispondono le superfamiglie Hesperioidea e Papilionoidea, mentre gli Eteroceri sono un gruppo eterogeneo privo di alcuna validità, essendo formato da superfamiglie anche molto lontane tra loro dal punto di vista evolutivo.
Un'altra distinzione di comodo del passato è tra macrolepidotteri o "Macrolepidoptera" (che comprendono i ropaloceri e le famiglie di eteroceri di dimensioni maggiori) e microlepidotteri o "Microlepidoptera" (le famiglie con esemplari di dimensioni minori, a volte anche solo 2 mm di apertura alare, anche se alcuni sono in realtà più grandi). Le famiglie di eteroceri che non fanno parte dei microlepidotteri vengono talvolta indicate anche come macroeteroceri o "Macroheterocera". Queste distinzioni, pur non essendo più ritenute valide, vengono talvolta ancora utilizzate dagli entomologi per ragioni pratiche, dato che corrispondono a differenze nei metodi di studio dei diversi gruppi.
Caratteristiche
L'ordine dei Lepidotteri è costituito da circa 130 famiglie (per un totale di 165.000 specie), ed è secondo, nella classe degli Insetti, solo all'ordine dei Coleotteri . La parola lepidotteri significa letteralmente "ali con le scaglie" in relazione alla presenza di minute scaglie che rivestono intensamente le ali e il corpo donando la tipica colorazione.
Il corpo dei Lepidotteri, come quello di tutti gli Insetti, è diviso in capo, torace ed addome. Le ali e le zampe sono delle appendici del torace. La testa è piccola e arrotondata ed è occupata da un paio di occhi composti, così chiamati perché ognuno di essi è costituito da centinaia talvolta migliaia di piccole lenti (ogni unità è detta ommatidio). Molte farfalle posseggono anche un paio di occhi semplici, detti ocelli, posti sopra a quelli composti.
Gli ocelli, ricoperti dalla peluria e dalle scaglie del capo, sono molto sensibili all'intensità luminosa. Tra gli occhi sono poste le antenne, costituite da molti piccoli segmenti. Le antenne fungono da organi di senso (tattile e chimico).
Quasi tutti i Lepidotteri si nutrono di liquidi zuccherini, principalmente di nettare. Questo è aspirato grazie alla presenza di un apparato boccale succhiante, detto spirotromba, formato dai lobi esterni delle mascelle, le galee, che molto sviluppate si uniscono a formare un lungo tubo. A riposo, questa proboscide viene avvolta a spirale posizionandosi sotto il capo. La spirotromba può essere lunga quanto l'intero corpo.
I Lepidotteri posseggono due paia di ali membranose e quelle anteriori sono solitamente più grandi. La struttura alare della farfalla è costituita da tessuto vivo attraversato da svariate fibre nervose e da tubicini, dette trachee, che trasportano ossigeno. L'intera superficie alare è ricoperta da scaglie, disposte come le tegole di un tetto. La maggior parte delle scaglie contiene dei pigmenti chimici che determinano le colorazioni ed i complessi disegni che caratterizzano le ali. Talvolta invece i colori sono dovuti a fenomeni fisici di diffrazione e interferenza della luce: è il caso delle livree iridescenti di alcune Uraniinae e del bianco e del blu delle Nymphalidae del genere Morpho; i colori di queste farfalle variano secondo l'angolo di incidenza della luce, come avviene anche nelle specie italiane Apatura iris e Apatura ilia.
Durante la propria vita, i lepidotteri cambiano radicalmente la struttura del corpo e le abitudini alimentari (metamorfosi). Il loro ciclo vitale è caratterizzato da 4 stadi: uovo, larva (o bruco), pupa (o crisalide) ed infine la forma adulta (o immagine).
La femmina depone le uova su un vegetale adatto. Dopo un certo tempo le uova schiudono e nasce una larva detta bruco, priva di ali e incapace di volare, che si muove grazie a tre paia di zampe toraciche e alle pseudozampe addominali. Il bruco è privo di occhi composti e di spirotromba. Possiede però un apparato boccale masticatore con delle robuste mandibole, grazie alle quali si nutre principalmente di parti vegetali, soprattutto foglie.
Il rivestimento della larva non si accresce e quindi deve essere cambiato periodicamente per 3-5 volte (mute). Dopo aver subito varie mute cuticulari e aver raggiunto il suo massimo sviluppo, la larva matura smette di nutrirsi e cerca un luogo adatto dove trasformarsi in pupa, sotto una foglia, su un ramo o a terra. Con la seta la larva si costruisce supporti con cui attaccarsi al substrato; la sua cuticola si lacera e fuoriesce la crisalide o pupa.
In questo stadio, l' insetto rimane immobile, può essere ancorato a capo in giù ad un substrato mediante un uncino posteriore detto cremaster (in particolare nelle Nymphalidae) oppure la metamorfosi può avvenire all'interno di un bozzolo sericeo o in una celletta nel terreno. In questa fase subentrano notevoli modifiche che porteranno la pupa a trasformarsi in una farfalla adulta. Quando il rivestimento della pupa si lacera, fuoriesce faticosamente la farfalla (sfarfallamento) che, dispiegate le ali, prende il volo.
La durata della vita larvale e il numero delle generazioni annue dipendono dalla specie, dalla qualità del nutrimento e da fattori ambientali come la temperatura.
Abitudini
I lepidotteri, in particolare quelli Ditrisi, hanno sviluppato molteplici adattamenti che riguardano sia la comunicazione intraspecifica (come quella tra i sessi) sia le relazioni con altre specie (in particolare i predatori) e più in generale con l'ambiente in cui le farfalle vivono.
Comportamento
Comportamenti gregari sono abbastanza frequenti tra i bruchi. Le larve di varie specie di Lasiocampidae, Notodontidae (come la processionaria del pino e quella della quercia) e Lymantriidae vivono in gruppi e costruiscono nidi di seta che utilizzano come protezione. Gli adulti invece conducono in genere vita solitaria, ma si possono osservare affollamenti di farfalle migratrici nei luoghi di svernamento (come in Danaus plexippus), assembramenti di individui sulla terra umida e aggruppamenti protettivi durante il riposo notturno.
Esempi di comportamento territoriale sono stati osservati in farfalle diurne della famiglia Nymphalidae, come Charaxes jasus e Pararge aegeria.
Rituali di corteggiamento sono presenti in molte specie della superfamiglia Papilionoidea e nella Pyralidae Ephestia cautella. Essi possono anche comprendere comunicazioni tra i sessi basate su stimoli visivi (anche nella banda dell'ultravioletto) legati a particolari colorazioni delle ali. Altre volte sono coinvolti stimoli olfattivi con l'emissione di ferormoni sia da parte del maschio che della femmina; quelli maschili agiscono in genere solo a corto raggio, mentre quelli femminili attirano il maschio anche a notevole distanza, diversi chilometri nel caso delle Saturniidae.
Mentre gli individui di alcune specie compiono solo spostamenti molto limitati, altre possono compiere migrazioni di oltre 2500 km, come le Nymphalidae Danaus plexippus e Vanessa cardui.
Abitudini alimentari
I lepidotteri sono quasi tutti fitofagi sia allo stadio larvale che da adulti.
Le farfalle dei sottordini più primitivi, con apparato boccale masticatore, si nutrono di polline, quelle provviste di spiritromba (sottordine Glossata) di nettare. Alcune specie si nutrono di frutta, a volte anche perforandone il tegumento integro con la spiritromba. Altre succhiano urine, escrementi, carogne in decomposizione, alcune specie tropicali di Pyraloidea, Geometridae, Notodontidae e Noctuidae si nutrono del liquido lacrimale di grossi mammiferi, uomo compreso. La specie orientale Calpe eustrigata (Noctuidae) è ematofaga.
La maggior parte dei bruchi si nutrono di foglie, in genere attaccandole a partire dal margine, più raramente si nutrono di gemme, fiori, frutti, semi o legno. Alcune specie sono endofite all'interno di foglie (microlepidotteri minatori), bulbi, radici e rizomi, sono xilofaghe all'interno del tronco o dei rami come le Cossidae e le Sesiidae oppure producono galle. Alcune specie sono monofaghe, cioè si nutrono di una sola specie vegetale, altre sono oligofaghe o polifaghe. Le "tignole" (soprattutto Tineidae, Oecophoridae,Gelechiidae e Pyraloidea), si nutrono di prodotti immagazzinati, talvolta anche di origine animale come lana o cera, oppure di escrementi. Non mancano neppure i bruchi predatori, come quelli mirmecofili di molte Lycaenidae, che vivono nei formicai dove predano gli afidi ma anche gli stadi preimmaginali delle stesse formiche.
Strategie difensive
La difesa più frequente contro i predatori è rappresentata dalle forme e colorazioni criptiche di larve e adulti, con le quali si mimetizzano con il substrato rendendosi invisibili. A titolo di esempio possiamo ricordare le Nymphalidae Brintesia circe e Kallima inachus: la prima presenta una tipica colorazione disruptiva, che interrompe la sagoma della farfalla, rendendola meno visibile; la seconda imita alla perfezione le sembianze di una foglia secca. Alcune specie, come la geometride Eupithecia centaureata, vengono ignorate dai predatori perché confuse con gli escrementi bianchi e neri degli uccelli.
Non mancano tuttavia vivaci colorazioni aposematiche con le quali i predatori vengono avvertiti della presenza di sostanze tossiche o repellenti, assimilate dalla pianta ospite o sintetizzate ex novo, che rendono la specie inappetibile. A volte le specie aposematiche si imitano a vicenda per aumentare l'efficacia del segnale (mimetismo mülleriano) oppure vengono imitate da specie non tossiche (mimetismo batesiano). Per segnalare il loro sapore sgradevole anche ai predatori che utilizzano principalmente l'olfatto o l'udito, alcune specie emettono anche odori o suoni particolari, come gli ultrasuoni emessi dalle Arctiidae quando avvertono la presenza dei pipistrelli.
Spine velenose, peli urticanti e secrezioni ripugnanti possono essere presenti nei bruchi e talvolta anche negli adulti. Nel bruco del macaone e di altre specie del genere Papilio è presente a questo scopo un organo ghiandolare (osmaterium) che viene estroflesso a scopo difensivo.
Le Noctuidae dei generi Catocala e Noctua mostrano improvvisamente le colorazioni rosse, gialle o blu delle ali posteriori, normalmente non visibili nella posizione di riposo perché nascoste dalle anteriori, allo scopo di disorientare il predatore. Alcune specie (ad esempio molte Saturniidae) presentano sulle ali macchie che imitano grandi occhi di vertebrati, in certi casi esse sono presenti solo sulle posteriori, che vengono esibite improvvisamente, come in Automeris io e nella Sphingidae Smerinthus ocellata.
Nelle Lycaenidae del genere Thecla e in altri generi affini all'estremità dell'ala posteriore una codina accompagnata da falsi occhi simula un'intera testa completa di antenne, che attira l'attenzione dei predatori proteggendo così la testa vera che invece è nascosta.
Alcune famiglie (Pyralidae, Crambidae, Geometridae, Uraniidae, Arctiidae, Noctuidae) presentano organi timpanici in grado di avvertire, anche a una distanza di oltre 30 m, gli ultrasuoni che i pipistrelli utilizzano per individuare la preda; Geometridi e Nottuidi reagiscono cambiando direzione o lasciandosi cadere al suolo, mentre le Arctidi emettono a loro volta particolari ultrasuoni, che svolgono la stessa funzione delle loro colorazioni aposematiche..
Tassonomia
L'ordine comprende 4 sottordini: Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina e Glossata. Ai primi tre appartengono poche specie con caratteristiche primitive. La quasi totalità delle farfalle e delle falene conosciute appartengono al sottordine Glossata.
Zeugloptera
È il sottordine più primitivo, che presenta le maggiori affinità con i Mecotteri e i Tricotteri, tanto che secondo alcuni autori dovrebbe costituire un ordine autonomo. Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di setole dette microtrichi. L'apparato boccale è masticatore: manca la spiritromba mentre le mandibole sono presenti e funzionanti. Nella femmina vi è un'unica apertura in cui confluiscono vagina e retto. La larva presenta tre paia di zampe toraciche e otto paia di pseudozampe addominali. La pupa è dectica, cioè con mandibole articolate.
Questo sottordine comprende solo la superfamiglia Micropterigoidea, con circa 80 specie mondiali, 29 italiane.
Aglossata
Sono farfalle di medie dimensioni, prive di spiritromba e dotate di grandi mandibole asimmetriche, nella posizione di riposo tengono le antenne in una posizione analoga a quella dei Tricotteri. La larva è in grado di sopravvivere per 12 anni in diapausa, caratteristica che ne ha reso possibile la dispersione nelle isole del Pacifico.
Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Agathiphagoidea, con soltanto 2 specie, una delle isole Figi e l'altra australiana.
Heterobathmiina
Sono farfalle prive di spiritromba e provviste di mandibole, che si nutrono di polline come le Micropterigidae (Zeugloptera), ma presentano un apparato boccale meno specializzato e per certi aspetti sono più vicine al sottordine seguente.Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Heterobathmioidea, con soltanto 3 specie dell'America meridionale.
Glossata
Comprende le specie provviste di spiritromba, cioè la quasi totalità dei Lepidotteri. È suddiviso in cinque infraordini: Dachnonypha, Lophocoronina, Neopseustina, Exoporia ed Heteroneura.
Dachnonypha
Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di microtrichi. Nell'apparato boccale sono presenti sia le mandibole sia una corta spiritromba. La femmina presenta un'unica apertura genitale. Le larve sono apode, la pupa dectica.
Comprendono solo la superfamiglia Eriocranioidea.
Lophocoronina
Sono farfalle di piccole dimensioni a volo notturno. Presentano sia le mandibole che la spiritromba, entrambe prive di muscolatura.
Comprendono unicamente la superfamiglia Lophocoronoidea, con soltanto 3 specie dell'Australia.
Neopseustina
Comprende unicamente la superfamiglia Neopseustoidea, con soltanto poche specie dell'Asia sudorientale e dell'America meridionale.
Exoporia
Sono farfalle di dimensioni variabili. Le ali omoneure sono in genere ricche di microtrichi. La femmina presenta due aperture genitali, ma l'apparato copulatore ha caratteristiche intermedie tra i Monotrisi e i Ditrisi. La pupa è adectica e obtecta.
Comprendono le superfamiglie Hepialoidea e Mnesarchaeoidea.
Heteroneura
Comprendono oltre il 99% di tutte le specie di Lepidotteri. Le ali sono eteroneure, cioè nell'ala posteriore il sistema delle nervature è ridotto e nettamente diverso da quello delle ali anteriori. Nell'apparato boccale mancano le mandibole. La pupa è adectica e obtecta. Si distinguono due divisioni: Monotrysia e Ditrysia.
Monotrysia
Sono farfalle di piccole dimensioni. Alcune specie di Nepticulidae, con appena 2 o 4 mm di apertura alare, sono tra le più piccole farfalle esistenti. Le ali in genere sono ricche di microtrichi. È presente una spiritromba corta o rudimentale. La femmina ha una sola apertura genitale.
Comprendono le superfamiglie Nepticuloidea, Tischerioidea, Palaephatoidea e Incurvarioidea.
Ditrysia
Sono farfalle prive di microtrichi e con nervature ridotte. Sono provviste in genere di una spiritromba ben sviluppata. La femmina presenta due aperture genitali, una destinata alla deposizione delle uova e l'altra all'accoppiamento.
Comprendono tutte le altre superfamiglie di Lepidotteri, corrispondenti a circa il 98% delle specie. Presentano una grande variabilità di forme e dimensioni. In alcune famiglie compare la capacità di produrre sostanze chimiche e suoni, che svolgono un ruolo importante sia nella comunicazione intraspecifica (in particolare quella tra i sessi) sia nella relazione con gli organismi predatori, soprattutto uccelli e pipistrelli. Per difendersi da questi ultimi, alcune famiglie presentano organi timpanici in grado di avvertire gli ultrasuoni.
Elenco delle famiglie attualmente riconosciute FamigliaInclusa a volte in
Acanthopteroctetidae Davis, 1978
Acrolepiidae Heinemann, 1870Plutellidae or Yponomeutidae
AcrolophidaeTineidae
Adelidae Bruand, 1851
Agathiphagidae Kristensen, 1967
Agonoxenidae Meyrick, 1926Elastichidae or Coleophoridae
AididaeMegalopygidae
Alucitidae Leach, 1815
Anomoeotidae
Anomosetidae
Anthelidae
Arctiidae Leach, 1815Noctuidae
Arrhenophanidae
Axiidae Rebel, 1919Noctuidae
Batrachedridae Heinemann & Wocke, 1876Coleophoridae or Mompidae or Cosmopterigidae
Bedelliidae Meyrick, 1880Lyonetiidae
Blastobasidae Meyrick, 1894Coleophoridae
Bombycidae Latreille, 1802
Brachodidae Heppner, 1979Glyphipterigidae
Brahmaeidae Swinhoe, 1892
Bucculatricidae Wallengren, 1881
Callidulidae
Carposinidae Walsigham, 1897
Carthaeidae
Castniidae
CecidosidaeIncurvariidae
Choreutidae Stainton, 1854Glyphipterigidae
Coleophoridae Hubner, 1825
Copromorphidae
Cosmopterigidae Heinemann & Wocke, 1876
Cossidae Leach, 1815
Crambidae Latreille, 1810Pyralidae
Crinopterygidae Spuler, 1898
Cyclotornidae
Dalceridae
DoidaeArctiidae
Douglasiidae Heinemann & Wocke, 1876
Drepanidae Boisduval, 1828
Dudgeoneidae
Elachistidae Bruand, 1851
Endromidae Boisduval, 1828
Epermeniidae Spuler, 1910
Epicopeiidae
Epipyropidae Dyar, 1903
Eriocottidae Spuler, 1898Incurvariidae
Eriocraniidae Tutt, 1899
Ethmiidae Busck, 1909Elachistidae
Eupterotidae
GalacticidaePlutellidae
Gelechiidae Stainton, 1854
Geometridae Stephens, 1829
Glyphipterigidae Stainton, 1854
Gracillariidae Stainton, 1854
HedylidaeGeometridae
Heliodinidae Heinemann & Wocke, 1876
Heliozelidae Heineman & Wocke, 1877
Hepialidae Stephens, 1829
Hesperiidae Latreille, 1809
HeterobathmiidaeMicropterigidae
Heterogynidae Herrich Schaffer, 1846
Himantopteridae
Holcopogonidae Gozmany, 1967Autostichidae
Hyblaeidae
Immidae Heppner, 1977Glyphipterigidae
Incurvariidae Spuler, 1898
LacturidaeYponomeutidae
Lasiocampidae Harris, 1841
Lecithoceridae Le Marchand, 1947Gelechiidae
Lemoniidae Dyar, 1896
Limacodidae Duponchet, 1845
Lophocoronidae Common, 1973
Lycaenidae Leach, 1815
Lymantriidae Hampson, 1893Noctuidae
Lyonetiidae Stainton, 1854
LypusidaeTineidae or Psychidae or Yponomeutidae
Megalopygidae
Metachandidae Meyrick, 1911Oecophoridae or Gelechiidae
Micropterigidae Herrich Schaffer, 1855
Mimallonidae
MirinidaeBombycidae
Mnesarchaeidae
Momphidae Herrich Schaffer, 1857Coleophoridae
Neopseustidae
Neotheoridae Kristensen, 1978.
Nepticulidae Stainton, 1854
Noctuidae Latreille, 1809
Nolidae Hampson, 1894Noctuidae
Notodontidae Stephens, 1829
Nymphalidae Swainson, 1827
Oecophoridae Bruand, 1851
OenosandridaeNotodontidae (Thaumatopoeidae)
Opostegidae Meyrick, 1893
Palaeosetidae
PalaephatidaeTineidae
PantheidaeNoctuidae
Papilionidae Latreille, 1802
Pieridae DUPONCHEL, 1835
Plutellidae Guenee, 1845Yponomeutidae
Prodoxidae Riley, 1881
Prototheoridae
Psychidae Boisduval, 1828
Pterolonchidae Meyrick, 1918Coleophoridae
Pterophoridae Zeller, 1841
Pyralidae Latreille, 1802
RiodinidaeLycaenidae
Roeslerstammiidae Bruand, 1850
Saturniidae Boisduval, 1837
Schreckensteiniidae Fletcher, 1929
Scythrididae Rebel, 1901
Sematuridae
Sesiidae Boisduval, 1828
SimaethistidaePyralidae
Somabrachyidae Hampson, 1920Megalopygidae
Sphingidae Latreille, 1802
Symmocidae Gozmany, 1957Autostichidae
Thyrididae Herrich Schaffer, 1846
Tineidae Latreille, 1810
Tineodidae Meyrick, 1885
Tischeriidae Spuler, 1898
Tortricidae Latreille, 1802
Uraniidae Blanchard, 1845|
Urodidae
WhalleyanidaeThyrididae
Yponomeutidae Stephens, 1829
Ypsolophidae Guenee, 1845Yponomeutidae
Zygaenidae Latreille, 1809
Die Schmetterlinge (Lepidoptera) oder Falter bilden mit mehr als 180.000 beschriebenen Arten in 127 Familien und 46 Überfamilien nach den Käfern (Coleoptera) die artenreichste Insekten-Ordnung. Jährlich werden etwa 700 Arten neu entdeckt. Schmetterlinge sind auf allen Kontinenten außer Antarktika verbreitet. In Mitteleuropa sind sie mit etwa 4.000 Arten vertreten. In Deutschland sind es 3700 Arten.
Herkunft des Namens
Der deutsche Name „Schmetterling", 1501 erstmals belegt, kommt vom ostmitteldeutschen Wort Schmetten (das heißt Schmand, Rahm, vgl. tschechisch smetana), von dem einige Arten oft angezogen werden. Im Aberglauben galten Schmetterlinge gar als Verkörperung von Hexen, die es auf den Rahm abgesehen hatten, worauf auch frühere landschaftliche Bezeichnungen für Schmetterlinge wie Milchdieb, Molkenstehler oder ähnliche hindeuten. Die englische Bezeichnung butterfly weist in dieselbe Richtung und entspricht dem regional gebräuchlichen Buttervogel, da die Tiere beim Butterschlagen angelockt wurden. Örtlich existierten aber auch verschiedene weitere Bezeichnungen; neben den oben schon genannten Wörtern beispielsweise westfälisch Schmandlecker (von Schmand), bayerisch Müllermaler, hessisch Lattichvogel (von Lattich), schlesisch, siebenbürgisch und schweizerisch „Sommervogel" (gleichbedeutend dem dänischen sommerfugl).
Das Wort Schmetterling setzte sich erst in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts allgemein durch. Bis dahin wurde diese Insektenordnung nach Rösel von Rosenhof (1749) noch „Tagvögel" (für Tagfalter) oder „Nachtvögel" (für Nachtfalter) genannt. Der Begriff Falter hat nichts mit falten (der Flügel) zu tun, sondern kommt von flattern – althochdeutsch fifaltra (altenglisch fifealde) – wobei die Verdopplung die schnelle Bewegung der Flügel zum Ausdruck bringt. Im Italienischen heißen die Tiere farfalla, und die urverwandte Bildung in Latein heißt papilio, von dem auch das französische Wort papillon abgeleitet ist. Das altgriechische Wort für Schmetterling war ψυχή psyche, gleichbedeutend mit „Hauch, Atem, Seele".
Die wissenschaftliche Bezeichnung Lepidoptera heißt Schuppenflügler und kommt aus dem Griechischen: λεπίς = Schuppe, πτερόν = Flügel (lepis-pteron).
Merkmale der Imagines
Der Körperbau der Imagines entspricht bei den Schmetterlingen dem Grundbauplan praktisch aller anderen Insekten: Sie besitzen ein äußeres Skelett aus Chitin, mehrere Chitinplatten sind in Ringen angeordnet und durch Gelenkhäute beweglich verbunden. Auch die Beine und die Fühler bestehen aus solchen Ringen. Unterteilt wird der Körper in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Beim Kopf der Schmetterlinge sind die Fühler, die Augen und bei den meisten Arten die Mundwerkzeuge mit dem Saugrüssel sehr auffällig, am Thorax sind die meist großen und sehr zarten Flügel aufgehängt, welche die gesamte Gestalt der Falter dominieren.
Schmetterlinge erreichen eine Körperlänge (ohne Flügel gemessen) von 1,5 bis 100 Millimetern. Als größter Schmetterling gilt der Eulenfalter Thysania agrippina aus Südamerika. Diese Falter erreichen Flügelspannweiten von 25 bis 30 Zentimetern. Der Königin-Alexandra-Vogelfalter (Ornithoptera alexandrae) ist mit Spannweiten von 20 bis 28 Zentimetern der größte Tagfalter. Die kleinsten Falter sind Angehörige der Schopfstirnmotten (Tischeriidae), die Arten mit einer Flügelspannweite von nur 1,5 bis 2 Millimetern beinhalten. Als Falter mit der größten Flügelfläche gilt der Atlasspinner (Attacus atlas) aus Südostasien.
Fühler
Der Bau der Fühler kann sehr unterschiedlich sein und ist oft ein Charakteristikum der jeweiligen Schmetterlingsfamilie. Es gibt fadenförmige, gekeulte (die fadenförmig sind und am Ende eine Verdickung aufweisen), gesägte (die auf einer Seite abstehende Fortsätze haben) und gekämmte Fühler (die diese auf beiden Seiten tragen), zusammen mit allen möglichen Übergängen. Die Fühler sind bei den Geschlechtern oft unterschiedlich gebaut, in diesen Fällen sind sie bei den Männchen viel stärker ausgeprägt. Mit ihren Fühlern können die Schmetterlinge riechen, manche auch tasten, schmecken und Temperaturen wahrnehmen. Die Reizaufnahme erfolgt durch kleine Härchen, die auf den Fühlern verteilt sind. Durch gesägte oder gekämmte Fühler wird die Oberfläche stark vergrößert, was den Geruchssinn erheblich verbessert. Männchen können dadurch die von paarungsbereiten Weibchen abgegebenen Pheromone auf große Distanz wahrnehmen. Dies ist vor allem bei Faltern wichtig, die in sehr zerstreuten Populationen leben und deswegen nicht durch Zufall aufeinander stoßen. Die Weibchen erriechen mit ihren Fühlern die richtigen Raupennahrungspflanzen.
Mundwerkzeuge
Die Mundwerkzeuge der Schmetterlinge sind im Vergleich zu anderen Insekten sehr spezialisiert und abgewandelt. Ihre Mandibeln (Oberkiefer) sind stark verkümmert, nur bei der Familie der Urmotten (Micropterigidae) werden diese noch als Beißwerkzeuge verwendet. Bei den meisten Schmetterlingen bilden die Unterkiefer (Maxillen) zwei flexible Halbröhrchen, die über Falznähte verbunden sind. Dadurch wird zwischen den beiden Röhrchen das Saugrohr gebildet, mit dem die Falter ihre Nahrung aufsaugen können. Diese kann nur flüssig sein. Nahezu alle Schmetterlinge ernähren sich von Blütennektar, Pflanzensäften und anderen nährstoffeichen Flüssigkeiten. In Ruhestellung wird der Saugrüssel unter dem Kopf eingerollt. Neben den veränderten Maxillen verfügen die Schmetterlinge über Maxillarpalpen, die zurückgebildet sind, sowie Lippentaster (Labialpalpen), die bei manchen Arten verlängert und groß ausgebildet sind (z. B. bei der Unterfamilie Libytheinae der Edelfalter (Nymphalidae)). Auf den Palpen finden sich Tast- und Riechorgane. Näheres wird im Artikel Saugrüssel (Schmetterling) behandelt.
Die Länge des Rüssels ist je nach Art sehr unterschiedlich. Die Schwärmer (Sphingidae) haben die längsten Rüssel. Bei einer in den Subtropen lebende Schwärmerart Amphimoea walkeri beträgt die Rüssellänge 280 Millimeter; bis jetzt ist noch keine andere Schmetterlingsart entdeckt, die diese Länge übertrifft. Damit können sie in die besonders engen Blütenhälse von Orchideen eindringen. Der Rüssel des Totenkopfschwärmers (Acherontia atropos) ist dagegen sehr kurz, aber sehr kräftig gebaut. Mit ihm können die Tiere bereits verdeckelte Bienenwaben aufstechen und aussaugen, zusätzlich können sie mit ihm Pfeiftöne erzeugen.
Bei einigen Schmetterlingsarten, wie z. B. bei den Pfauenspinnern (Saturniidae) oder den Glucken (Lasiocampidae) ist der Rüssel gänzlich zurückgebildet. Ihre einzigen Mundwerkzeuge sind die unpaare Unterlippe (Labium) mit den Labialpalpen. Damit können sie aber keine Nahrung aufnehmen. Diese Tiere sterben schon bald nach der Paarung. Ihr eigentliches Leben spielt sich im Stadium der Raupe ab.
Die Urmotten (Micropterigidae) haben keinen Rüssel, sie können aber mit Mandibeln kauen und ernähren sich von Pollen.
Auf der Unterlippe der Raupe befindet sich auf einem Zapfen die Öffnung der Spinndrüsen, in denen Seide in Form einer Flüssigkeit produziert wird, die nach dem Austreten an der Luft erstarrt.
Augen Augen und Rüssel des kleinen Kohlweißlings Die Augen sind wie bei anderen Insekten als Facettenaugen ausgebildet. Diese bestehen aus bis zu 6.000 kleinen Einzelaugen (Ommatidien). Neben diesen haben viele Schmetterlingsarten zusätzlich ein Paar Einzelaugen (Ocellen), mit denen sie ihren Tag-Nacht-Rhythmus steuern. Im Gegensatz zu den Tagfaltern besitzen die Nachtfalter, die großen Helligkeitsunterschieden ausgesetzt sein können, Pigmentzellen in ihren Augen, mit denen sie die einfallende Lichtintensität regulieren können. Sie sind kurzsichtig, da sie bedingt durch die Facettenaugen nicht akkommodieren, also die Sehschärfe nicht dem Objektabstand anpassen können. Hinzu kommt, dass sie durch die Facetten auch nur „pixelig“ sehen. Sie besitzen aber ein großes Gesichtsfeld und reagieren gut auf Bewegungen. Die Falter haben auch eine andere Farbempfindlichkeit als der Mensch. Sie erkennen keine roten Farben, dafür sind sie im Ultraviolettbereich empfindlich. Speziell die Nachtfalter werden von UV-Lampen angezogen. Mit ihren Augen können Schmetterlinge etwa 200 m weit sehen und sich auf ein in diesem Abstandsbereich befindliches Flugziel hinbewegen.
Brustabschnitt (Thorax) Brust und Thoraxbereich von Heliconius sp Der Thorax besteht aus drei ringförmigen Teilen (Prothorax, Mesothorax und Metathorax), welche die gesamten Bewegungsorgane der Tiere umfassen. Auf jedem Segment ist ein Beinpaar platziert. Bei vielen Tagfaltern ist das erste Beinpaar zurückgebildet und wird mit seinen Putzspornen nur zur Reinigung verwendet. Die Beine bestehen aus Hüfte (Coxa), Schenkelring (Trochanter), Schenkel (Femur), Schiene (Tibia) und Fuß (Tarsus). Der Fuß besteht wiederum aus fünf Gliedern, am letzten Glied sind Klauen zum Festhalten ausgebildet. Bei manchen Faltern befinden sich auf den Tarsen Sinnesorgane, mit denen sie schmecken können. Die Beine der Olivbraunen Zünslereule (Zanclognatha tarsipennalis) tragen Dornen und große Haarbüschel, die vermutlich dazu dienen, Duftstoffe zu verteilen. Auf den beiden hinteren Segmenten des Thorax sitzen die beiden Flügelpaare.
Schmetterlinge sind in der Lage zu hören. Ihre Ohren (Tympanalorgane) befinden sich entweder im hinteren Bereich des Thorax oder am Abdomen in einer von einer dünnen Membran bedeckten Grube. Diese Membran funktioniert ähnlich wie das menschliche Trommelfell. Evolutionär weit entwickelte Nachtfalter, wie beispielsweise Eulenfalter (Noctuidae) oder Bärenspinner (Arctiidae), sind auch im Ultraschallbereich sensibel, da ihre Hauptfeinde, die Fledermäuse, diese Signale zur Ortung nutzen. Wird ein Ortungston empfangen, lassen sich die Falter im Flug fallen, um der Erbeutung zu entgehen. Bärenspinner können sogar Ultraschallgeräusche abgeben. Da viele von ihnen giftig sind, assoziieren Fledermäuse diese Geräusche mit Ungenießbarkeit und lassen von den Faltern ab.
Flügelschuppen unter dem Mikroskop Birkenspanner (Biston betularia); dunkle Form Flügel von Heliconius ismenius
Flügel Die Flügel sind bis auf wenige Ausnahmen die eigentlichen Bewegungsapparate der Falter. Die Vorder- und Hinterflügel sind einzeln aufgehängt, werden aber im Flug mitunter durch besondere Mechanismen miteinander gekoppelt. Bei den meisten Tagfaltern fehlt aber eine solche Verbindung. Über die Flügel, zwischen einer oberen und einer unteren Membran, verlaufen die Flügeladern. Diese werden nach dem Schlüpfen, wenn die Flügel noch schlaff und unbeweglich sind, mit einer Blutflüssigkeit gefüllt. Danach können die Flügel trocknen, und diese Adern verlieren ihre Funktion. Die Flügel sind auf der Ober- und Unterseite mit Schuppen bedeckt. Zudem ist bei den meisten Schmetterlingen der gesamte Körper beschuppt. Diese Schuppen sind abgeflachte, artspezifische Haare, die dachziegelartig auf den Flügeln liegen und so die Flügeladern verdecken.
Da die Flügel für die Bestimmung von Schmetterlingen besonders wichtig sind, und oft nur geringe Unterschiede zwischen verschiedenen Arten bestehen, werden die Flügel in Regionen aufgeteilt und die Adern der Flügel und die daraus gebildeten Zellen nummeriert. Als Beispiel werden die Flügel eines Tagfalters beschrieben: Die Regionen verlaufen vom Flügelansatz zur Spitze, wobei jeder der Vorder- und Hinterflügel in vier Regionen aufgeteilt wird. Die Adern werden auf den Vorderflügeln von eins bis zwölf nummeriert beginnend von hinten mit eins, die parallel zum Innenrand verläuft. Auf den Hinterflügeln befinden sich nur neun durchgängige Adern, teilweise gibt es aber auch eine zehnte. Die Flächen, die dabei von den Flügeladern begrenzt werden, nennen sich Zellen bzw. Mittel- oder Diskoidalzellen. Näheres zu den Flügeln findet sich im Artikel Flügel (Schmetterling).
Schmetterlinge sind oft auffällig gefärbt. Die Färbung entsteht einerseits durch Pigmente, andererseits durch spezielle Oberflächenstrukturen (auch Strukturfarben genannt), die Lichtbrechungseffekte verursachen. Die einzelnen Schuppen sind immer nur einfarbig. Ihre Form variiert dagegen stark. Die häufigste Form ist die schildförmige mit drei bis fünf Spitzen und einem in einer Vertiefung verankerten schmalen Stiel am Ende. Andere sind lanzenförmig oder kreisrund. Manche Schuppen, die dann meist in Feldern nebeneinander liegen und mit Haarbüscheln versehen sind, ermöglichen das Aussenden von Gerüchen durch Poren. Diese Duftschuppen (Androkonien) erleichtern den Geschlechtspartnern das gegenseitige Auffinden. Die Schuppen sind nicht für das Fliegen notwendig. Bei den Glasflüglern (Sesiidae) sind große Bereiche der Flügel anfangs noch lose beschuppt, werden aber beim ersten Flug durch den Verlust der Schuppen durchsichtig und glasklar.
Bei den Weibchen mancher Arten, sehr selten auch bei den Männchen, sind die Flügel komplett zurückgebildet. Sie können sich nur laufend fortbewegen. Dies ist beispielsweise bei den Echten Sackträgern (Psychidae) der Fall. Auch bei den Spannern (Geometridae) gibt es Arten mit verkürzten Flügeln.
Neben den „normal“ gefärbten kann es auch Exemplare derselben Art geben, die komplett anders gefärbt sind. Sie werden Aberrationen oder Morphen genannt. Meistens handelt es sich hierbei um dunklere bis komplett schwarze Exemplare. In früheren Zeiten wurden für die verschiedenen Färbungsvarianten einer Art eigene Namen geprägt, nach heutiger Auffassung haben diese Namen aber keinerlei nomenklatorische Relevanz.
Hinterleib (Abdomen) Das Abdomen besteht aus zehn gleichförmig gestalteten Segmenten, die mit artspezifisch gefärbten Schuppen bedeckt sind. Im Abdomen finden sich die lebenserhaltenden Organe, ein schlauchförmiges Herz, das Nervensystem, der Verdauungstrakt und die Geschlechtsorgane sowie verschiedene Drüsen, die vor allem Duftstoffe produzieren. Die Geschlechtsorgane sind artspezifisch gebaut und deshalb für die Bestimmung sehr wichtig. Außen trägt das Männchen einen Klammerapparat, um das Weibchen während der Paarung festzuhalten. Das Weibchen ist mit einer Legeröhre (Ovipositor) ausgestattet. Bei manchen Arten besitzen die Weibchen am Ende des Hinterleibs Haarbüschel, die über den Eigelegen zur Tarnung abgestreift werden können. Andere Arten weisen Dornen auf, die beim Berühren Gift absondern.
Innerer Aufbau Das röhrenförmige Herz pumpt in einem einfachen Kreislauf das Blut (Hämolymphe), das um die Organe herumfließt, durch den Körper. Das Blut transportiert Nährstoffe im Körper, aber keinen Sauerstoff bzw. Kohlendioxid. Der Gasaustausch erfolgt über Tracheen, die mit ihrem verzweigten Rohrsystem alle Organe mit Sauerstoff versorgen, der durch seitliche Öffnungen (Stigmen) in den Körper gepumpt wird. Der maximale Transportweg ist bei diesem Atmungssystem begrenzt, was auch der Grund ist, warum Schmetterlinge und Insekten allgemein in ihrem Größenwachstum beschränkt sind.
Das Nervensystem befindet sich auf der Unterseite unterhalb des Darms. Es besteht aus zwei parallel laufenden Nervensträngen, die durch Ganglien miteinander strickleiterartig verbunden sind. Am vorderen Ende des Abdomens führen die Stränge um den Darm herum und verbinden sich mit den Kopfganglien des Gehirns, bestehend aus dem Unterschlund- und dem Oberschlundganglion. Diese beiden Nervenabschnitte sind voneinander unabhängig. Das bedeutet, dass der Körper noch arbeiten kann, obwohl das Gehirn bereits tot ist. Das Verdauungssystem beginnt mit einem muskulösen Rachen (Pharynx), der die Nahrung vom Mund in die Speiseröhre (Ösophagus) pumpt. Diese ist als Rohr ausgebildet, die in den Nahrungsspeicher führt. An diesen schließt der Mitteldarm an, in dem Nährstoffe in das Blut aufgenommen werden. Darauf folgt der Enddarm. Dort sowie von den zwei röhrenförmigen Nieren (Malpighische Gefäße) werden Stoffwechselprodukte aus den Organen aufgenommen und über den After ausgeschieden. Wie schon erwähnt gibt es nicht nur Schmetterlinge, die keine Nahrung zu sich nehmen und deren Verdauungssystem nutzlos ist, sondern auch solche, die überhaupt kein Verdauungssystem mehr aufweisen, wie es bei manchen Pfauenspinnern der Fall ist.
Die inneren Geschlechtsorgane bestehen bei den Männchen aus zwei über dem Darm liegenden Hoden, die bei vielen Arten zusammengewachsen sind. Sie sind durch schmale Röhren (Vasa deferentia) mit dem Ductus ejaculatorius verbunden, der zum Aedeagus führt, der als Penis fungiert und die Spermien in das Weibchen überträgt. Meistens werden die Spermien aber in einer Blase mit härterer Hülle (Spermatophore) gespeichert und übertragen. Die Weibchen haben zwei Eierstöcke (Ovarien), die mit je vier Schläuchen verbunden sind, in denen die Eier gebildet werden.
Merkmale der Raupe Raupen von Phoebis philea Raupe des Pappelschwärmers Kopfdetail der Raupe der Achateule Die Raupe (Hauptartikel siehe dort) ist das eigentliche Fressstadium des Schmetterlings. Bei manchen (z. B. Pfauenspinner (Saturniidae), Glucken (Lasiocampidae)) ist es sogar das einzige, in dem überhaupt Nahrung aufgenommen wird. Die Falter dieser Arten leben dann nur für die Fortpflanzung und sterben schon bald nach ihrem Schlupf. Da sich das Körpervolumen der Raupen stark vergrößert, müssen sie sich mehrmals häuten, bis sie ihre endgültige Größe erreicht haben. In der Regel häuten sie sich vier bis fünf Mal, wobei sich ihr Volumen jeweils etwa verdoppelt. Zur hormonell gesteuerten Häutung schwillt die Raupe an, bis die alte Haut platzt und durch Muskelbewegungen nach hinten weg geschoben werden kann.
Der Rumpf der Raupen besteht, ähnlich wie bei anderen Insekten mit vollständiger Metamorphose, aus gleichmäßig aneinander gereihten Segmenten. Schmetterlingsraupen haben 14 Segmente, bestehend aus dem Kopf, drei Brustsegmenten und zehn Hinterleibsegmenten, von denen die letzten drei meistens zu einem Analsegment verwachsen sind. Wie die Falter lassen sich auch die Raupen in die drei Bereiche Kopf, Brust und Hinterleib unterteilen. Der Kopf ist gewöhnlich durch Chitineinlagerungen verhärtet. Außen auf der Unterseite haben sie zwei bis acht (meistens drei) Paar Punktaugen (Stemmata). Das Wichtigste und auch das Aussehen des Kopfes dominierende sind die Mundwerkzeuge. Sie sind im Gegensatz zu den stummelförmig angelegten Fühlern stark ausgeprägt.[2][6]
Die drei Brustsegmenten bilden zusammen die Brust. Auf ihnen ist je ein Beinpaar platziert (Brustbeine), die wie bei den Faltern ausgebildet, aber kürzer sind und mit denen Nahrung festgehalten wird. Am Rücken des ersten Brustsegments befindet sich normalerweise ein Nackenschild, das aus einer mit Chitin verhärteten Platte besteht. Seitlich davon gibt es je eine porenartige Öffnung (Stigma), mit der das Tracheensystem mit Sauerstoff versorgt wird. Nur selten sind auf den anderen Brustsegmenten ebenfalls solche Öffnungen vorhanden. Die darauf folgenden 10 Hinterleibsegmente bilden das Abdomen, das aber nicht deutlich vom vorderen Teil des Körpers getrennt ist. Jedes dieser Hinterleibsegmente trägt ein Stigma für die Atmung. Einige dieser Hinterleibsegmente, meistens zwischen dritten und sechsten, tragen Gliedmaßen, die aber keine eigentlichen Beine, sondern nur ungegliederte Hautausstülpungen sind, die am Ende Hakenkränze zum besseren Festklammern tragen. Diese sogenannten Bauchbeine sind in ihrer Gestalt deutlich kuppeliger als die echten Beine und am Ende meist saugnapfartig verbreitert. Das erste und zweite Körpersegmente ist im Unterschied zu den sehr ähnlichen Larven der Blattwespen beinlos. Diese besitzen lediglich ein beinfreies Segment. Am zehnten Hinterleibsegment findet sich ein weiteres Paar echter Beine, die deutlich kräftiger gebaut sind. Diese werden Nachschieber genannt. Mehrere Familien weichen aber von dieser klassischen Raupenform ab: Die Urmotten (Micropterigidae) haben beide ersten Hinterleibssegmente mit Bauchbeine versehen, den Spannern (Geometridae) fehlen die ersten drei Bauchbeinpaare, die zurückgebildet sind, und bei einigen Eulenfaltern (Noctuidae) fehlen die ersten beiden. Bei den Schneckenspinnern (Limacodidae) sind die Brustbeine zu winzigen Stummeln zurückgebildet. Alle anderen Beinpaare sind ebenfalls zurückgebildet, so dass sich die Raupen kriechend wie Nacktschnecken fortbewegen.[3]
Die glatten Raupen der Ritterfalter (Papilionidae) haben eine Nackengabel, die sie schnell bei Bedrohung ausstülpen können und die einen für Feinde unangenehmen Geruch verströmt. Ähnliche ausstülpbare Drüsen am Rücken haben beispielsweise auch die Raupen der Gespinst- und Knospenmotten (Yponomeutidae), Noctuoidea und Geometroidea. Zum Schutz vor Vögeln oder parasitoiden Wespen und Fliegen tragen viele Raupen Dornen oder Haare. Dornen sind bei vielen Edelfalterraupen verbreitet, eine starke Behaarung haben viele Raupen der Bärenspinner. Ein außergewöhnliches Aussehen haben viele Trägspinner (Lymantriidae) durch Haarbüschel verschiedener Farbe und Länge. Die Haare verursachen bei Menschen teilweise Hauptreizungen durch Gifte, oft lösen sie sich, wenn sie gegen den Strich gebürstet werden. Wenn die Haare keine Gifte enthalten, können sie alleine durch das Eindringen in die Haut, das wie viel kleine Nadelstiche wirkt, Juckreize und Rötungen verursachen. Die Raupe des Eichenprozessionsspinners (Thaumetopoea processionea) hat über giftige 600.000 Haare, die schon Allergien auslösen können, wenn sich Menschen unter befallenen Bäumen aufhalten..
Innerer Aufbau Ein kleines Gehirn befindet sich im unteren Bereich des Kopfes. Von der Mundöffnung bis zum Hinterleibsende verläuft ein schlauchförmiger Darm. Im Raupenstadium sind schon die Hoden der späteren Falter angelegt, sie befinden unter der Oberseite des Hinterleibs. Die inneren Organe werden durch eine grüne oder gelbe Flüssigkeit, die Hämolymphe, mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgt. Diese wird von einem Rückengefäß durch den Körper gepumpt. Zwischen den Brustbeinen und den Bauchbeinen befindet sich eine Spinndrüse, mit der die Raupen einen Spinnfaden erzeugen können.
Mimikry, Tarnung und Warnung
Falter Tagpfauenauge Hornissen-Glasflügler Durch die vielen verschiedenartigen Fressfeinde der Schmetterlinge haben sich im Laufe der Evolution zur Tarnung, Täuschung und Warnung auf ihren Flügeln vielfach Zeichnungen entwickelt, die entweder wie Tieraugen aussehen, gefährliche und giftige Tiere imitieren (Mimikry) oder durch auffällige Färbung vor ihrer Giftigkeit warnen. Tieraugen finden sich etwa auf den Flügeln des Tagpfauenauges, bei der Gattung der Nachtpfauenaugen und der neotropischen Gattung Caligo. Die falschen Augen verwirren Räuber und verleiten sie, an falscher Stelle zuzuschnappen.
Der Hornissen-Glasflügler (Sesia apiformis) sieht Hornissen zum Verwechseln ähnlich.
Einige Tagfalter weisen auf der Oberseite der Flügel bunte Zeichnungen auf, die Unterseite ist aber meist einfach gezeichnet und erscheint oft wie welkes Laub. Dadurch sind sie mit geschlossenen Flügeln gut getarnt und der Umgebung angepasst. Manche Falter imitieren auf ihren Flügelunterseiten Blattadern. Vor allem Nachtfalter, die am Tag meist auf Baumrinde sitzen, besitzen eine rindenähnliche Flügelfärbung. Vogelkotmimese ist ebenfalls eine weit verbreitete Tarnmethode. Raupen, Falter und Puppen sehen nicht nur aus wie Vogelkot auf der Blattoberseite, sie können diesen Eindruck auch noch durch eine entsprechende Körperhaltung verstärken. Ein Beispiel hierfür ist der Ulmen-Harlekin (Calospilos sylvata).
Es gibt auch Falter mit Schreckfärbung wie das Rote Ordensband (Catocala nupta). Wenn diese Falter unscheinbar auf Baumstämmen ruhen, kann man nur ihre braungrauen Vorderflügel erkennen. Werden sie aber aufgeschreckt und fliegen sie davon, werden ihre leuchtend roten Hinterflügel sichtbar.
Falter, deren Körper Gifte enthalten und die damit für die meisten ihrer potentiellen Feinde ungenießbar sind, warnen diese durch eine auffällige Färbung. Viele Falter der Danaidae warnen Fressfeinde durch auffällige Färbungen, ebenso die zu den Nachtfaltern gehörenden tagaktiven Widderchen, die Blausäure oder andere Gifte enthalten.
Bei vielen Arten der Weißlinge, Edelfalter und Schwalbenschwänze imitieren die Weibchen giftiger Falter anderer Familien. Da die Männchen für die Paarung von den Weibchen ausgewählt werden, müssen diese leicht für die Weibchen erkennbar sein. Daher zeigen diese das ursprüngliche Aussehen der Art und haben keine Mimikry entwickelt.
Raupen Raupe des Mittleren Weinschwärmers Auch die Raupen haben viele Fressfeinde und haben sich ebenso wie die Falter angepasst. Raupen, die etwa auf Nadelbäumen leben, haben meist eine Längszeichnung, die sie zwischen den Nadeln scheinbar verschwinden lässt. So ahmt Thera firmata (Geometridae) mit Längsstreifen die Kiefernadeln ihrer Futterpflanze nach, ihr Kopf gleicht in Form und Farbe zusätzlich einer Knospe.
Einige Raupen der Familie der Ritterfalter (Papilionidae), die Raupen von Acronicta alni (Noctuidae) und einige Raupen der Gattung Trilocha (Echte Spinner) haben eine Vogelkotmimese entwickelt.
Viele Spannerraupen (Geometridae) ahmen zur Tarnungen die Form von Ästen nach. Wenn sie verkehrt herum auf einem Ast sitzen, verschwimmen sie als ob sie nicht dick wie eine Raupe sondern flach wie ein Blatt wären. Zur Tarnung dient hier auch eine Gegenschattenfärbung, die den walzenförmigen Körper der Raupe verbergen soll. Andere Spanner verharren regungslos mit der Hinterseite an einem Ast klammernd und sehen so mit ihrer perfekt angepassten Farbe einem kleinen Ästchen ähnlich. Sie bilden sogar knospenartige Verdickungen aus. Die Raupen von Nemoria arizonaria hat einen Saisondimorphismus entwickelt, das heißt sie sehen je nach Jahreszeit anders aus. Im Frühjahr ahmen sie die Kätzchen der Futterpflanze, einer Eiche, nach. Im Sommer fressen sie deren Blätter und ahmen die Ästchen, auf denen sie sitzen, nach.
Eine effektive Abschreckung von Räubern durch Nachbildungen von Tieraugen haben sich bei einigen Schwalbenschwänzen und Schwärmern parallel entwickelt. Sie tragen meistens zwei Augenflecken und können so auch durch die Körperhaltung kleine Schlangen imitieren. Ein Beispiel hierfür findet sich bei den Schwärmern der Gattung Hemeroplanes.
Raupen, die giftig sind, warnen Fressfeinde durch auffällige Färbung, wie beispielsweise viele Arten der Unterfamilie der Danaidae, wozu auch der Monarchfalter gehört. Diese Raupen verstecken sich nicht und zeigen sich ungestört auf ihren Fraßpflanzen. Andere Raupen, die zwar nicht giftig sind, aber die eine ähnliche Färbung (Mimikry) aufweisen, profitieren von ihnen.
Lebensweise und Verhalten
Ernährung der Imagines Distelfalter (Cynthia cardui) saugt Nektar Die erwachsenen Tiere (Imago) nehmen mit ihrem Saugrüssel meist nur flüssige Nahrung auf, meist Blütennektar. Sie fliegen dazu eine Vielzahl verschiedener Blüten an und sind deswegen auch für deren Bestäubung wichtig. Einige Pflanzen mit tiefen Blütenkelchen können nur von Schmetterlingen bestäubt werden. Es werden aber auch noch andere süße Flüssigkeiten wie z. B. Pflanzensäfte, Honigtau von Läusen und der Saft von faulendem Obst gesaugt. Der Totenkopfschwärmer (Acherontia atropos) hat sich auf das Aussaugen von Bienenwaben spezialisiert.
An heißen Tagen saugen Schmetterlinge auch gerne Wasser aus kleinen Pfützen. Sie tun dies aber auch, um Mineralsalze aufzunehmen.
Wenige Schmetterlingsarten ernähren sich ganz oder teilweise von Tierexkrementen, Urin, Schweiß und Tränenflüssigkeit. Unter den Edelfaltern gibt es einige Arten, die bevorzugt an Tierexkrementen und Schweiß saugen, dazu gehören etwa der Große Schillerfalter und der Eisvogel. Die Nachtfalter Lobocraspis griseifusa, Arcyophora sp. und Filodes fulvidorsalis der Familien Zünsler (Pyralidae), Eulenfalter (Noctuidae) und Spanner (Geometridae) aus Afrika, Brasilien und Südostasien trinken Tränenflüssigkeit. Durch Irritation des Augapfels wird die Tränenproduktion des Opfers stimuliert. Meistens werden größere Tiere, wie große Säugetiere und auch Krokodile angeflogen. Auf Madagaskar gibt es aber keine solchen Tiere, und da kleinere Säugetiere, wie etwa Lemuren, die Falter vertreiben können, müssen die dort lebenden lachryphagen Schmetterlingsarten auf Vögel ausweichen. Dies kann nur während der Nacht geschehen. Die Falter besitzen speziell geformte Saugrüssel, die sie unter die Lider der schlafenden Vögel schieben können. Einige tränenflüssigkeitstrinkende Falterarten saugen auch gerne Blut aus offenen Wunden. Bei einigen anderen subtropischen Arten wie Calyptra eustrigata, Calyptra minuticornis, Calyptra orthograpta und Calyptra labilis aus der Familie der Eulenfalter (Noctuidae), die in Südostasien verbreitet sind, ist der Saugrüssel zu einem Stechrüssel umgebildet und kann bis zu sieben Millimeter tief in die Haut des Wirtstieres eindringen. Diese Schmetterlingsarten ernähren sich vom Blut bestimmter Säugetiere und auch des Menschen. Sie können daher auch Krankheitserreger wie Viren übertragen.
Der Rüssel ist bei manchen Schmetterlingen (beispielsweise Pfauenspinner (Saturniidae), Glucken (Lasiocampidae)) mehr oder weniger zurückgebildet. Diese Schmetterlinge können dann keine Nahrung mehr aufnehmen. Sie leben wenige Tage von ihren Reserven, um sich zu paaren. Eine weitere Ausnahme bilden die Urmotten (Micropterigidae), die noch Mandibeln besitzen und Blütenpollen fressen. Die Heliconius-Arten nutzen Pollen, den sie auf ihrem Rüssel verdauen, um zusätzlich an Stickstoff und Vitamine zu gelangen, was ihnen ein bis zu 8 Monate langes Leben ermöglicht.
Ernährung und Lebensweise der Raupen Die Raupen, welche völlig anders gestaltet sind als die Falter, ernähren sich auch komplett anders. Meist wird nach dem Schlupf zuerst die Eischale gefressen. Danach fressen die Raupen der meisten Schmetterlingsarten Blätter, Nadeln, Blüten, Samen oder Früchte verschiedener Pflanzen, wobei viele Arten auf bestimmte Pflanzen spezialisiert und angewiesen sind (Monophagie). Speziell unter diesen gibt es auch Minierer wie etwa die Miniermotten (Gracillariidae). Diese fressen Blätter oder auch Nadeln zwischen ihren Ober- und Unterhäuten (Cuticula) auf. Dabei entstehen typisch geformte Fraßgänge (Minen). Andere Schmetterlingsraupen ernähren sich von organischen Abfällen, Algen, Flechten oder auch räuberisch. Bei Schmetterlingsraupen kommt es auch zu Kannibalismus, wenn Nahrungsmangel herrscht. Einige Arten ernähren sich sogar zoophag, darunter die Raupe des hawaiischen Hyposmocoma molluscivora, welche sich vor allem von sehr kleinen Schnecken ernährt, die sie mit ihren seidenen Spinnfäden an ihrer Sitzstelle festklebt.
Die Raupen einiger Schmetterlingsfamilien leben in Symbiose oder als Sozialparasiten mit Ameisen. In Mitteleuropa leben einige Raupen der Bläulinge mit Schuppen- und Knotenameisen zusammen. Die Raupe sondert mit Drüsen am Rücken eine zuckerhaltige Flüssigkeit aus. Diese lockt Ameisen an, die die Raupe, nicht wie sonst bei kleinen Insekten, töten, sondern nur die süße Flüssigkeit einsammeln und die Raupe beschützen. Die Ameisen trommeln mit ihren Beinen auf den Rücken der Raupe um die Produktion der süßen Flüssigkeit anzuregen. Im letzten Raupenstadium schleppen sie die Raupe in ihren Bau. Hier nimmt sie den Geruch der Ameisen an. Sie lebt jetzt nicht mehr symbiotisch mit den Ameisen, sondern sie tritt hier als Sozialparasit auf und ernährt sich von der Brut und lässt sich auch von den Ameisen füttern, da sie genauso bettelt wie die Brut der Ameisen. Obwohl sie nach wie vor eine zuckerhaltige Flüssigkeit absondert, steht das nicht im Verhältnis, zu dem Schaden, den die Ameisen erleiden. Im Bau verpuppt sie sich und überwintert je nach Jahreszeit. Damit gehören diese Schmetterlinge zu den wenigen, die in stark von Ameisen besiedelten Gebieten überleben können. In Mexiko lebt der Würfelfalter (Riodinidae) Anatole rossi symbiotisch mit Ameisen. Die Ameisen sperren die Raupe jeden Abend in eine Erdhöhle um sie vor anderen räuberischen Ameisen zu schützen. Tagsüber bewachen sie die Raupe und wehren beispielsweise parasitiode Schlupfwespen ab. Auch bei Trockenheit bringen die Ameisen die Raupe in eine Erdhöhle, wo sie sogar Waldbrände überdauern kann. Als Belohnung erhalten die Ameisen ebenfalls eine süße Flüssigkeit.
Flugverhalten Aurorafalter im Flug Taubenschwänzchen beim Nektarsaugen Es gibt mehrere Typen von Schmetterlingsflügen, die sich je nach Art und Flügelform bzw. Größe ergibt. Vom schnellen Schwirrflug über das schnelle bis hin zum langsamen Flattern decken sie die ganze Bandbreite von Geschwindigkeit des Flügelschlags und der Fortbewegung ab. Angetrieben werden die Flügel durch mehrere Muskeln des Thorax. Die Flügel der Falter schlagen im Flug nicht einfach auf und ab, sondern drehen sich an der Basis, sodass sie eine „8“ beschreiben. Zu den schnellsten Faltern gehören die Schwärmer (Sphingidae), deren Flügel ähnlich wie bei einem Kolibri schlagen. Sie können sich mit bis zu 50 km/h fortbewegen und im Flug, während des Nektarsaugens, auch stillstehen und sogar rückwärts fliegen. Nachtfalter haben neben dem normalen Flug auch ein Repertoire an verschiedenen Balzflügen zu bieten. So tänzeln Langhornmotten (Adelidae) auf der Stelle und Wurzelbohrer (Hepialidae) pendeln hin und her. Die ganz kleinen Falter können sich durch den Wind tragen lassen und schweben in der Luft wie Plankton im Wasser. Im Allgemeinen ist der Wind ein wichtiges Transportmittel, nicht nur, um die Ausbreitung der Arten zu beschleunigen. Manche Schmetterlingsarten, vor allem Echte Motten (Tineidae), sind flugträge.
Als wechselwarme Tiere müssen sie sich erst aufwärmen, um fliegen zu können. Tagfalter nutzen dafür die Sonne. Durch die große Flügelfläche können sie dies auch bei bedecktem Himmel tun. Nachtfalter müssen sich durch Vibrieren der Flügel und die aus der Bewegung der Muskeln resultierende Wärme aufheizen. Wenn die Körpertemperatur an sonnigen, sehr heißen Tagen zu hoch wird, setzen sich die Falter in den Schatten und kühlen sich durch Flügelschlag.
Überwinterung Schmetterlinge, die in Klimazonen leben, in denen es kalte Jahreszeiten gibt, müssen überwintern. Als Imago tun dies z. B. der Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni) oder das Tagpfauenauge (Inachis io). Sie verstecken sich in hohlen Bäumen oder in Tierbauten und verharren dort regungslos. Die meisten Schmetterlinge überwintern aber als Raupe, Puppe oder ungeschlüpft im Ei. Manche Raupen erwachen sogar an sehr warmen Wintertagen und fressen, bevor sie wieder in die Winterruhe fallen. Ebenso unterbrechen manche Falter an warmen Tagen ihre Winterruhe und fliegen umher, wobei nicht unbedingt Nahrung aufgenommen werden muss. Je nach Region benötigen die Raupen oder Puppen mehr als eine Überwinterung um ihre Entwicklung zu vollenden. Dies ist beispielsweise im Hochgebirge der Fall, etwa bei Parnassius-Arten.
Wanderungen Monarchfalter Einige Schmetterlingsarten legen lange Wanderungen zurück; sie werden als Wanderfalter bezeichnet. Dieses Verhalten ist von über 200 tropischen Arten bekannt. Besonders gut erforscht ist der Monarchfalter (Danaus plexippus), der für seine Massenwanderungen in Nordamerika über tausende von Kilometer bekannt ist und der Distelfalter (Vanessa cardui), der in vielen Teilen der Erde wandert, so auch von Nordafrika nach Europa. Distelfalter können oft im Abstand von wenigen Sekunden gesichtet werden, wie sie in der gleichen Richtung über die Alpen oder die offene Landschaft fliegen.
In Europa sind viele Arten nördlich der Alpen nicht bodenständig, das bedeutet, dass sie nicht dauerhaft überleben können und jedes Jahr erneut einwandern. Beispiele hierfür sind neben dem Distelfalter, das Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum) und der Admiral. Sie fliegen im Frühjahr aus ihren Lebensräumen in Südeuropa und Nordafrika nach Norden, teilweise überqueren sie dabei die Alpen. Über den Sommer leben sie in Mitteleuropa und Teilen von Nordeuropa. Sie bilden hier sogar neue Generationen. Naht der Winter, fliegen die meisten wieder zurück in den Süden. Manche Exemplare versuchen zu überwintern und überleben in milden Wintern oder in besonders geschützten Verstecken.
Der Grund der Wanderungen ist nicht hinreichend geklärt, da die allermeisten Tiere den Winter nicht überleben können. Nahe liegt eine Strategie zur zufälligen Arealerweiterung, ursächlich ist zumindest auch ein Verdorren von Nektarpflanzen im Mittelmeerraum im Sommer. Möglich ist auch, dass die Wanderfalter noch einem Verhaltensatavismus folgen, also noch auf andere klimatische Bedingungen geprägt sind.
Fortpflanzung und Entwicklung Ursprüngliche Insekten verändern ihre Gestalt während ihres Lebens nicht, sie werden nur größer und müssen sich deswegen häuten. Bei Schmetterlingen ändert die Metamorphose das Aussehen grundlegend. Sie wird hier vollständige Metamorphose genannt, denn neben dem Larvenstadium gibt es noch ein weiteres, nämlich das der Puppe. Somit haben die Schmetterlinge vier Entwicklungsstadien: Ei, Raupe, Puppe und Falter.
Balzverhalten Die Balz ist ein sehr streng eingehaltenes Ritual. Sie beginnt normalerweise mit einem besonderen Flug und setzt sich am Boden durch das Umschreiten des Weibchens fort. Während des Fluges berühren sich oft die Flügel des Pärchens oder das Weibchen berührt mit ihren Fühlern die Flügel des Männchens. Die Paarungswilligkeit der Partner wird durch Duftstoffe verstärkt. Die männlichen wirken nur auf kurze Distanz, aber besonders die Nachtfalterweibchen locken die Männchen über große Entfernungen. Mit der Balz einher geht das Territorialverhalten der Männchen. Je nach Art werden bestimmte Bereiche wie beispielsweise Baumkronen und Hügelkuppen („Gipfelbalz“), Wegabschnitte oder kleine unbewachsene Stellen verteidigt.
Hauhechel-Bläulinge bei der Paarung
Paarung Nachdem das Weibchen die Spermatophore des Männchens empfangen hat, gelangt diese in eine Blase (Bursa copulatrix), aus der schließlich die Spermien in die Samenblase gelangen, in der sie oft für längere Zeit gelagert werden. Befruchtet werden die Eier erst während der Eiablage, bei der sie an der Öffnung der Samenblase vorbei gleiten. Bei manchen Schmetterlingsarten kann das Weibchen ihre Eier auch ohne das Männchen befruchten (Parthenogenese).
Ei und Eiablage Weibchen des Hartheu-Spanners (Siona lineata) bei der Eiablage Ei von Euploea core Die Eier der Schmetterlinge gehören zu den komplexesten der Insekten. Es gibt eine ungeheure Formenvielfalt die zwischen schmal spindelförmig, oval, kugelig, halbkugelig, linsenförmig und flach zylindrisch variiert. Dazu kommen verschiedene Oberflächenstrukturen, die die harte Eischale (Chorion) oft bizarr aussehen lassen. Nur selten sind die Eier glatt. Es gibt gerippte, eingedellte, sternförmige, mit verschiedensten Ornamenten versehene, behaarte und gezackte Eier. Das Muster ist grundsätzlich regelmäßig. Man unterscheidet zwei Haupttypen von Eiern: flache und aufrechte Eier. Bei ersteren befindet sich die nabelförmige Ausbuchtung (Mikropyle), durch die das Spermium bei der Befruchtung in die Eizelle eindringt, an der Oberseite, bei den aufrechten Eiern ist die Mikropyle auf der Rückseite (dorsal). Die meisten Schmetterlingsarten haben Eier des zweiten Typs. Die Sauerstoffzufuhr erfolgt durch Poren (Aeropylen), im Ei befinden sich aber selbst Kammern, die mit Luft gefüllt sind. Die Größe der Eier variiert zwischen 0,5 und 2 Millimetern. Auch die Färbung der Eier könnte vielseitiger nicht sein. Vor allem variiert die Farbe während der Entwicklung, was meist darauf beruht, dass man die Färbung der heranwachsenden Raupe durch die leicht durchscheinenden Eischalen erkennen kann. Die meisten Eier sind anfangs hell und verdunkeln sich bis zum Schlüpfen der Raupe zu einem schwarz oder dunkelblau.[2]
Die Eiablage ist je nach Art sehr verschieden. Sie ist auch an die Form und Farbe der Eier angepasst. Die meisten Schmetterlinge legen ihre Eier einzeln, paarweise oder in kleinen und größeren Gruppen ab. Manche legen ihren gesamten Eivorrat an eine einzige Position. Gelegt werden je nach Art 20 bis über 1.000 Eier, sie werden in der Regel mit einem Klebstoff an der Unterlage befestigt. Angeordnet werden diese entweder ungeordnet in ein, oder mehrschichtigen Gelegen, oder regelmäßig in Eispiegeln nebeneinander, oder ringförmig um Pflanzenteile bzw. Stängel. Sie können auch durch Haare des Afterbusches bedeckt sein, die das Weibchen abstreift und mit einem Sekret an die Eier klebt. Dadurch sind sie besser gegenüber von Fressfeinden getarnt. Manche Arten lassen ihre Eier aber auch nur wahllos auf den Boden fallen. Gelegt wird meistens auf der entsprechenden Futterpflanze, damit die Raupen schon nach dem Schlüpfen Nahrung vorfinden. Es gibt aber auch Arten, die ihre Eier wahllos auch auf nicht geeigneten Pflanzen verteilen. Die Raupen schlüpfen in der Regel nach zwei bis drei Wochen, dies ist aber auch schon nach weniger als einer Woche möglich. Wenn die Eier überwintern, was bei vielen Arten vorkommt, schlüpfen die Raupen mitunter erst nach einem halben Jahr. Ihre erste Entwicklung ist dann meist schon vor dem Winter abgeschlossen, lediglich das Schlüpfen wird hinausgezögert.[2] Nach dem Schlüpfen fressen viele Arten als erstes die Eischale. Vermutlich dient dies dazu, neben Nährstoffen, lebenswichtige Mikroorganismen aufzunehmen, die von der Mutter an das Ei übergeben wurden